大学分子生物学上册《基因表达调控（原核）》练习题

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本单元考点（5 个）

操纵子模型的基本结构乳糖操纵子的正负调控色氨酸操纵子与衰减作用原核转录水平调控机制cAMP-CAP的全局调控作用

本单元练习题（27 题）

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1. 在大肠杆菌乳糖操纵子中，阻遏蛋白与乳糖（诱导物）结合后发生构象变化，使其不能与操纵基因结合；同时cAMP-CAP复合物结合于启动子上游促进转录。据此判断，下列哪种情况下lac操纵子转录水平最高？A. 无乳糖、葡萄糖充足　B. 有乳糖、葡萄糖充足　C. 有乳糖、无葡萄糖　D. 无乳糖、无葡萄糖

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2. 在大肠杆菌lac操纵子中，阻遏蛋白在无乳糖（无诱导物）时与操纵基因结合而阻止结构基因转录；当乳糖存在时，诱导物使阻遏蛋白构象改变而脱离操纵基因，转录得以启动。据此回答：这种由阻遏蛋白介导的调控方式属于____调控（填“正”或“负”）；若操纵基因发生突变导致阻遏蛋白无法与之结合，则无论乳糖是否存在，结构基因均持续转录，该突变表型称为____突变（填表型类型）。

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3. 某突变菌株的色氨酸操纵子中，前导序列（trpL）的两个色氨酸密码子被点突变为非色氨酸密码子，其余序列（包括衰减子形成的茎环结构所需区域）均正常。当培养基中色氨酸浓度从高降到极低时，关于该突变株色氨酸合成酶系的表达水平变化，下列叙述正确的是：A. 低色氨酸时衰减子正常终止，表达量始终低于野生型 B. 低色氨酸时核糖体停滞于突变密码子处，3区与4区无法配对，衰减终止不能发生，表达量高于野生型中的衰减状态 C. 无论色氨酸浓度高低，操纵子均被阻遏蛋白完全关闭 D. 高色氨酸时该突变株的表达量反而高于野生型

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4. 在大肠杆菌色氨酸操纵子中，前导序列依次包含序列1、2、3、4及随后的多聚U衰减子序列。某突变株的序列1被完全缺失，其余序列保持不变。当培养基中色氨酸浓度很高时，该突变株前导转录物中优先形成的配对结构是____（填“2-3茎环”或“3-4茎环”），此时衰减作用____（填“发生”或“不发生”），结构基因的转录____（填“终止”或“通读”）。

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5. 某工程化大肠杆菌菌株中，乳糖操纵子的转录速率可用如下模型定量描述：基础转录速率为每分钟10个转录本。当无乳糖时，阻遏蛋白与操纵基因结合，使转录速率降至基础水平的10%；当有乳糖时，阻遏抑制完全解除。在抑制解除的前提下，若葡萄糖不存在，cAMP-CAP复合物结合使转录速率提高至当前水平的5倍；若葡萄糖存在，则无此激活。分别计算：(1) 葡萄糖存在、乳糖存在时；(2) 葡萄糖不存在、乳糖存在时；(3) 葡萄糖不存在、乳糖不存在时，操纵子每分钟的转录本数。

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6. 某原核操纵子的基因顺序为：启动子（P）—操纵基因（O）—结构基因Z—终止子。在野生型中，阻遏蛋白与O位点结合可阻止转录。现获得两种突变：①O位点突变，使阻遏蛋白无法结合；②调节基因突变，产生的阻遏蛋白失去与O位点结合的能力。将两种突变分别单独引入后检测Z基因表达。下列关于操纵子基本结构与两种突变效应的判断，正确的是： A. O位点是编码阻遏蛋白的基因；突变①和②均导致Z基因组成型表达 B. O位点是阻遏蛋白的结合位点；突变①和②均导致Z基因组成型表达 C. O位点是阻遏蛋白的结合位点；仅突变①导致Z基因组成型表达，突变②不影响表达 D. O位点是RNA聚合酶的结合位点；突变①和②均使Z基因不表达

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7. 某大肠杆菌 trp 操纵子前导序列中，序列2发生点突变，使其无法与序列3碱基配对，而序列3与序列4的配对能力不受影响。在色氨酸严重匮乏、核糖体停滞于序列1的条件下，该突变菌株中色氨酸合成酶基因的转录水平将最可能表现为： A. 正常进行，因衰减机制被解除 B. 低于野生型同条件水平，因序列3-4终止子更易形成导致转录提前终止 C. 高于野生型同条件水平，因抗终止结构持续存在 D. 与色氨酸充足时完全相同，说明衰减子失效

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8. 某大肠杆菌菌株乳糖操纵子的最大转录速率为每分钟200个转录本。已知：当葡萄糖充足、cAMP-CAP缺失时，转录速率仅为最大速率的2%；当有乳糖存在使阻遏蛋白脱离操纵基因，且cAMP-CAP结合于启动子上游时，转录达到最大速率的100%。现测得培养条件为：乳糖存在、葡萄糖耗尽（cAMP升高，CAP-cAMP复合物形成并发挥促进转录作用）。设此时阻遏蛋白已完全脱离操纵基因，求该条件下操纵子的转录速率（个转录本/分钟）。

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9. 某原核操纵子从上游到下游依次含四个元件：启动子（P）、操纵基因（O）、结构基因群（如 lacZ 等编码代谢酶的序列）、终止子，此外调节基因位于操纵子之外。已知该操纵子受负调控：当调节基因表达的阻遏蛋白与 O 结合时，RNA 聚合酶虽已结合 P 但无法通过 O 起始结构基因转录。现统计该操纵子各元件中脱氧核苷酸数目：P 为 120 bp，O 为 24 bp，结构基因群共 3054 bp，终止子为 36 bp。若以转录起始后从 O 下游第一个核苷酸开始计（即转录产物不包含 P 与 O 的序列，包含结构基因群全部序列及终止子序列），问一条完整的该操纵子 mRNA 含有多少个核糖核苷酸？终止子在转录产物中对应的序列长度是多少个核苷酸？

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10. 在大肠杆菌乳糖操纵子中，CAP-cAMP复合物对转录的正调控符合：激活系数 A = [cAMP]/([cAMP]+K_d)，其中解离常数 K_d = 1 μmol/L；操纵子转录起始频率 = 最大起始频率 × A × (1 − 阻遏系数)。已知最大起始频率为 30 次/分钟。(1) 培养基仅含葡萄糖时，胞内 [cAMP] = 0.25 μmol/L，阻遏系数为 0；(2) 培养基仅含甘油时，胞内 [cAMP] = 4 μmol/L，阻遏系数为 0；(3) 培养基含葡萄糖和乳糖时，胞内 [cAMP] = 0.25 μmol/L，因诱导物解除阻遏，阻遏系数为 0.8。请分别计算三种条件下的转录起始频率（次/分钟），并根据结果说明 CAP-cAMP 如何作为全局调控因子响应碳源变化。

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11. 大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用中，前导序列的区域2、3、4可通过互补配对形成不同的茎环结构。某突变株的区域2因缺失而无法与任何区域配对，区域3、4及其下游的多聚U序列完整。当培养基中色氨酸严重缺乏、核糖体在前导肽翻译处停滞时，区域3将与区域____（填编号）配对形成终止子结构，导致 RNA 聚合酶在结构基因转录开始之前____（填“终止”或“不终止”）转录，即该突变株的衰减调节____（填“仍然发生”或“完全失效”）。

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12. 某大肠杆菌突变株的色氨酸操纵子前导序列中，区域2发生缺失，区域1、3、4及衰减子多聚U序列均正常。请回答：当培养基中色氨酸浓度很低时，由于核糖体停滞在区域1，区域2无法与其配对，区域3将转而与区域____（填编号）配对形成终止茎环结构，导致衰减作用照常发生，这与野生型低色氨酸条件下衰减被解除的结果____（填“相同”或“相反”）。由此可知，该突变株在低色氨酸条件下色氨酸合成酶系的表达量比野生型____（填“高”或“低”）。

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13. 大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用中，前导序列含序列1、2、3、4。当细胞内色氨酸充足时，核糖体顺利翻译前导肽并覆盖序列2，此时前导 mRNA 上优先形成的结构及其后果是（　） A. 序列2与序列3配对形成抗终止茎环，转录正常通读整个操纵子 B. 序列3与序列4配对形成终止子茎环并连接多聚U，使转录提前终止 C. 序列1与序列2配对形成茎环，阻止RNA聚合酶起始转录 D. 前导肽翻译继续延伸进入trp基因编码区，直接抑制翻译起始

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14. 某大肠杆菌菌株中，色氨酸操纵子的操纵基因发生突变，使阻遏蛋白完全无法结合，但前导序列（trpL）及衰减子结构完全正常。将该菌株分别置于高色氨酸和低色氨酸培养基中培养。下列关于两种条件下色氨酸合成酶系表达水平的叙述，正确的是：A. 两种条件下均高度表达，因为阻遏调控已失效　B. 高色氨酸条件下表达显著降低（受衰减作用调控），低色氨酸条件下高度表达　C. 两种条件下表达均很低，因为衰减子在高、低色氨酸时都会提前终止转录　D. 高色氨酸条件下高度表达，低色氨酸条件下表达降低

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15. 在野生型大肠杆菌中，cAMP-CAP 复合物作为全局性正调控因子，同时激活三个糖代谢操纵子的转录。已知胞内 cAMP 与 CAP 结合的解离常数 K_d = 2 μmol/L，CAP 结合位点被占据的比例 f = [cAMP]/(K_d + [cAMP])，各操纵子的实际转录速率等于基础转录速率加上 CAP 依赖部分的最大转录速率乘以 f。三个操纵子的参数（单位均为转录本/分钟）如下：操纵子甲：基础速率 5，CAP 依赖最大速率 95；操纵子乙：基础速率 20，CAP 依赖最大速率 60；操纵子丙：基础速率 10，CAP 依赖最大速率 40。当培养基中葡萄糖充足时，胞内 cAMP 浓度为 0.5 μmol/L；葡萄糖耗尽后，cAMP 浓度升至 8 μmol/L。求两种条件下三个操纵子的总转录速率之比（葡萄糖耗尽后 ÷ 葡萄糖充足时，结果保留两位小数）。

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16. 某野生型大肠杆菌 lac 操纵子，在阻遏蛋白结合操纵基因（无诱导物）时，结构基因转录起始速率为 5 单位；加入诱导物后阻遏蛋白解离，转录起始速率上升为 100 单位。请计算：阻遏蛋白对 lac 操纵子转录的抑制倍数（即去阻遏后转录速率与阻遏状态下转录速率之比）。

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17. 乳糖操纵子中，阻遏蛋白与操纵基因O结合阻遏转录，属于____调控；CAP-cAMP复合物结合启动子上游位点促进转录，属于____调控。

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18. 某大肠杆菌色氨酸操纵子前导序列中，区域1、2、3、4依次排列。已知区域2与区域3完全互补配对时可形成11对碱基，区域3与区域4完全互补配对时可形成13对碱基，其中区域3与区域4配对的13对碱基中G≡C碱基对占7对，区域2与区域3配对的11对碱基中G≡C碱基对占5对。设每对A-T（A-U）氢键贡献2个氢键，每对G≡C贡献3个氢键。回答：(1) 分别计算2:3配对与3:4配对两种发夹结构的氢键总数；(2) 当细胞内色氨酸浓度升高、核糖体顺利翻译前导肽时，核糖体覆盖区域2，此时哪两个区域配对？形成的发夹氢键总数是多少？该结构对转录的影响是什么？

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19. 在大肠杆菌乳糖操纵子的基本结构中，能被调节基因表达的阻遏蛋白特异性识别并结合，从而控制结构基因转录起始的元件是（　　） A. 启动子（P） B. 操纵基因（O） C. 结构基因 lacZ D. 终止子（terminator）

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20. 某原核操纵子中，调节基因编码的阻遏蛋白需与操纵基因（O）结合才能抑制转录。现有三种突变体：①O位点突变，阻遏蛋白无法结合；②调节基因突变，产生的阻遏蛋白丧失与O结合的能力但仍能正常合成；③调节基因突变，阻遏蛋白完全不能合成。将三种突变体分别在无诱导物条件下培养，检测结构基因转录情况。下列关于各突变体转录状态及调控类型的判断，正确的是： A. ①②持续转录，③持续转录，三者均使负调控失效 B. ①②持续转录，③正常 inducible 调控 C. ①持续转录，②③正常 inducible 调控 D. ①③持续转录，②正常 inducible 调控

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21. 大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用依赖于前导序列中不同区域间的互补配对。当细胞内色氨酸浓度较低时，核糖体在前导肽的两个色氨酸密码子处____（填“停滞”或“顺利通过”），使区域2与区域3配对，区域____无法与区域4配对形成终止茎环，RNA聚合酶得以继续转录结构基因；而当色氨酸浓度高时，核糖体顺利通过前导肽编码区，区域3与区域4配对形成终止结构，转录在衰减子处提前终止。

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22. 在大肠杆菌中，cAMP-CAP（分解代谢物基因激活蛋白）作为全局性正调控因子，可同时促进多个糖代谢操纵子的转录。某突变菌株的 cap 基因发生无义突变，导致 CAP 蛋白完全失去功能。与野生型菌株在相同低葡萄糖培养基中培养相比，该突变菌株中乳糖操纵子转录水平的变化方向为____，这体现了 cAMP-CAP 在操纵子调控中的____（填“正调控”或“负调控”）作用。

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23. 某原核生物的可诱导操纵子中，RNA聚合酶识别并结合以启动转录的DNA序列是____；阻遏蛋白特异性结合以阻遏转录的位点位于启动子下游、结构基因上游，该位点称为____；若该位点发生缺失突变，即使无诱导物存在，结构基因也将____（填"持续转录"或"不能转录"）。

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24. 某大肠杆菌菌株乳糖操纵子的基础转录速率为每分钟2个转录本。当诱导物乳糖存在使阻遏蛋白脱离操纵基因时，负调控解除，转录速率提高至基础水平的25倍；在此基础上，若cAMP-CAP复合物结合启动子上游位点发挥正调控作用，转录速率再提高至当前的4倍。求该条件下（乳糖存在且cAMP-CAP结合时）乳糖操纵子的实际转录速率（单位：转录本/分钟）。

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25. 大肠杆菌某操纵子中，调节基因编码的激活蛋白在诱导物存在时结合启动子上游位点，促进RNA聚合酶的结合与转录起始；若该激活蛋白基因发生突变导致其失去DNA结合能力，则该操纵子转录水平将____（填“升高”或“降低”），这种由调节蛋白促进转录的方式称为____调控。

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26. 某原核操纵子包含四个元件，其功能分别描述为：甲是RNA聚合酶识别并结合以启动转录的序列；乙是阻遏蛋白特异性结合从而阻碍转录的序列，位于甲与结构基因群之间；丙是编码代谢相关酶的多顺反子编码序列；丁是标志转录结束的序列。某学生记录了如下四条关于该操纵子基本结构的结论，其中正确的是（　　） A. 甲为操纵基因，乙为启动子，二者位置可互换而不影响调控 B. 该操纵子的正确结构顺序为：甲—乙—丙—丁，且调节基因可位于操纵子之外 C. 乙是编码阻遏蛋白的结构基因，必须位于操纵子内部 D. 丙转录的产物是单顺反子mRNA，丁位于甲的上游

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27. 在大肠杆菌中，cAMP-CAP复合物作为全局性正调控因子同时激活多个糖代谢操纵子。设胞内游离cAMP浓度为 c（单位：μmol/L），某操纵子的激活系数定义为 A = c/(c+K_d)，其中 K_d 为CAP与cAMP的结合解离常数。已知lac操纵子的 K_d=1 μmol/L，gal操纵子的 K_d=3 μmol/L。当细菌处于低葡萄糖环境、胞内游离 cAMP 浓度 c=3 μmol/L 时，求lac操纵子与gal操纵子激活系数之比 A(lac)/A(gal)（结果以最简分数表示）。

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