氧化磷酸化的偶联机制 — 生物填空题

某研究者在线粒体内膜悬液中加入底物使电子传递链运转，但膜两侧未能建立质子梯度，测得底物氧化释放的能量几乎全部以热的形式散失，ATP 生成量为零。撤去该抑制因素后，膜两侧重建 ΔpH 和膜电位，ATP 合成随即恢复。据此可知，氧化磷酸化中电子传递与 ATP 合成两个过程是通过____在膜两侧的跨膜电化学梯度直接偶联的；若此时加入解偶联剂使该梯度消除，电子传递速率反而加快，说明该梯度通常对电子传递具有____作用。