氧化磷酸化的偶联机制 — 生物填空题

在某线粒体制剂中，加入寡霉素抑制ATP合酶的质子回流通道后，发现NADH氧化速率明显减慢。从氧化磷酸化偶联机制角度分析：寡霉素阻断质子经ATP合酶返回基质，导致线粒体内膜两侧的质子电化学梯度____（填"升高"或"降低"），该梯度对电子传递产生的阻力使电子传递链运转减慢。撤去寡霉素后氧化与磷酸化同步恢复，这一现象直接支持了化学渗透学说，即电子传递与ATP合成是通过膜两侧的____相偶联的。